Int. J. Morphol., 33(1):295-300, 2015.

 

Correlaciones Morfológicas entre la Forma de la Cabeza, Dieta y uso de Hábitat de Algunos Sceloporus de México: Un Análisis Cuantitativo

 

Morphological Correlations between Head Shape, Diet and Habitat Use of some Sceloporus of México: A Quantitative Analysis

 

Sandra Galindo-Gil*; Felipe de Jesús Rodríguez-Romero*; Alma S. Velázquez-Rodríguez* & Ruth Moreno-Barajas**

* Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma del Estado de México, Toluca, México.

** Facultad de Planeación Urbana y Regional, Universidad Autónoma del Estado de México, Toluca, México.

Dirección para Correspondencia:

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RESUMEN: La relación entre los caracteres morfológicos y la ecología de los organismos permite deducir respuestas adaptativas. Estas adaptaciones son el resultado de presiones selectivas que actúan sobre los organismos, así como el tipo de presa que consumen o el ambiente en el que se encuentran. De esta manera, los organismos exhiben morfologías que les permiten explotar los recursos disponibles. Sceloporus es un grupo de lagartijas altamente diverso en Norteamérica además de encontrarse en diversos hábitats, lo que lo hace un modelo óptimo para probar hipótesis adaptativas y evolutivas. El objetivo fue evaluar si existen diferencias morfológicas en la cabeza de algunas especies de Sceloporus y determinar si dicha morfología surge como una respuesta adaptativa al tipo de presa o al uso de hábitat. Para ello, se tomaron ocho variables morfométricas de la cabeza de 20 especies de éste género y que se distribuyen en México. Los datos de dieta y uso de hábitat se obtuvieron de literatura y se correlacionaron con los análsis morfológicos de este estudio. Los resultados indican una clara diferencia entre especies con respecto a cinco de ocho variables medidas, entre ellas se observó el alto de la cabeza, hocico, mandíbula, sínfisis mandibular y proceso retroarticular. Además, se obtuvo que el ancho y alto de la cabeza, se encuentran relacionados con el tipo de presa que las lagartijas consumen, y únicamente el alto de la cabeza, se correlaciona con el uso de hábitat. Con base en los resultados, se propone que la morfología de la cabeza de las lagartijas que se analizaron, está siendo moldeada por el tipo de presas que consumen y no por el ambiente, tal como se ha observado en otros lacertilios.

PALABRAS CLAVE: Morfología; Cabeza; Adaptación; Sceloporus; Dieta; Uso de Hábitat.

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SUMMARY: The relationship between morphological characters and ecology can provide adaptive responses. These adaptations are the result of selective pressures acting on organisms as well as the type of prey consumed or the environment in which they find themselves. Therefore, organisms that exhibit certain morphology traits that allow them to exploit available resources. Sceloporus is a highly diverse group of lizards in North America besides living in diverse habitats, they make an excellent model for testing adaptive and evolutionary hypotheses. The aim of this study was to assess whether there are morphological differences in the heads of some species of Sceloporus and determine whether the morphology emerges as an adaptive response to the type of prey, or habitat use. Eight morphometric variables of the head of 20 different species of this genus were found and collected throughout Mexico. Data on diet and habitat use were obtained from literature and correlated with morphological analysis of this study. The results indicate a clear difference between species for five of the eight variables measures, including top of the head, nose, jaw, mandibular symphysis and retro articular process was observed. Furthermore, it was found that the width and height of the head, is related to the type of prey lizards consumed, and only the top of the head, is correlated with habitat use. Based on these results, it is proposed that the morphology of the heads of lizards analyzed, is being shaped by the type of prey consumed, and not the environment, such as observed in other lizards.

KEY WORDS: Morphology; Head; Adaptation; Sceloporus; Diet; Habitat use.

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INTRODUCCIÓN

El fenotipo de un organismo puede explicarse por la interacción de tres factores, el primero es la herencia filogenética o evolutiva, el segundo son sus mecanismos estructurales ya sean de desarrollo o morfogenéticos y, la tercera, como consecuencia de la morfología funcional (Seilacher, 1970; Sälgeback, 2006). A partir de esta última, surge la morfología ecológica o ecomorfología, la cual permite conocer las relaciones que se establecen entre el ambiente y los organismos y de esta forma proporciona una aproximación al ambiente en que estos viven y la manera de explotar los recursos disponibles a partir de la morfología que presentan (Wainwright, 1987; Wootton, 1992). Específicamente, la ecomorfología alimentaria se basa en la hipótesis de que la morfología estructural de las especies determina como mínimo una parte de la ecología alimentaria, por lo que supone una correlación entre las características morfológicas de las especies y las presas que consumen (Zarate-Hernández et al., 2007). Sin embargo, para entender un diseño morfológico, es necesario el estudio de la relación funcional de los caracteres morfológicos y el medio en que habitan los organismos, esto a través de comparaciones en distintos niveles taxonómicos. En particular, las comparaciones interespecíficas permiten entender cómo las demandas mecánicas impuestas por la dieta y el ambiente, han ido moldeando las características que se observan en las especies actuales (Clutton-Brock & Harvey, 1979).

Estudios realizados en el sistema de alimentación en varios grupos de vertebrados, demostraron que ciertas características del cráneo, como el alto y el ancho del mismo, están relacionados con el tipo de presas que consumen (Kiltie, 1982; Weijs, 1994; Metzger & Herrel, 2005). Las presiones selectivas en el sistema craneal en su conjunto son complejas, por ejemplo, para aplastar presas grandes y duras, los organismos necesitan una cabeza alta y ancha, especializada en una gran masa muscular que produzca una mayor fuerza (presión) de la mordida (Herrel et al., 1999).

No obstante lo anterior, los cambios en la morfología del cráneo pueden promover una limitante en el desempeño locomotor de los organismos, ya que aquellos que poseen cabezas grandes y altas, deberán desplazar su centro de masa lejos del sustrato y, por consecuencia, se ve minimizada su capacidad para escalar estructuras verticales (Vanhooydonck & Van Damme, 1999; Herrel et al., 2001). Pero en aquellos organismos que presentan cabeza y cuerpo plano, sobre todo en laceretilios escaladores, mejoran su equilibrio y la capacidad de esconderse en grietas y refugios de hábitats verticales (Vitt et al., 1997; Lappin et al., 2006).

Ambas propuestas han sido puestas a prueba, pero hay limitada evidencia a nivel interespecífico, por lo que en el presente estudio, se probaron estas hipótesis, utilizando correlaciones entre características morfológicas y ecológicas, tomando como modelo al género Sceloporus, ya que es uno de los más numerosos de la familia Prhynosomatidae con más de 70 especies descritas, su tipo de alimentación es omnívoro y se les puede encontrar en diversos ambientes, desde el nivel del mar, hasta los picos montañosos más elevados en México. Con base en lo descrito, el objetivo de este estudio fue analizar la morfología de la cabeza de algunas especies de Sceloporus y determinar qué variables moldean la morfología craneal en estas especies estrechamente relacionadas y que a la fecha no se ha analizado en otros grupos de lacertilios, además de indicar si se presenta una respuesta adaptativa al tipo de presa que consumen o al uso de hábitat, que son dos de las principales fuerzas implicadas en la evolución y adaptación de esta estructura en diferentes vertebrados.

MATERIAL Y MÉTODO

Obtención de las muestras. Para este estudio se utilizaron 20 especies de lagartijas del género Sceloporus, que se revisaron a partir de material depositado en la Colección Nacional de Anfibios y Reptiles del Instituto de Biología y de la Colección Herpetológica de la Facultad de Ciencias, ambas pertenecientes a la Universidad Nacional Autónoma de México. Las especies utilizadas en el presente estudio fueron: S. aeneus, S. bicanthalis, S. clarkii, S, formosus, S. gadoviae, S. grammicus, S. horridus, S. jalapae, S. jarrovi, S. magister, S. megalepidurus, S. mucronatus, S. nelsoni, S. occidentalis, S. poinsetti, S. spinosus, S. torquatus, S. undulatus, S. utiformis y S. variabilis.

Para minimizar la varianza debido a las diferentes clases de edad, en el presente estudio se tomaron datos únicamente a machos adultos. Se consideraron en la mayoría de las especies los organismos de una sola población, sin embargo, en algunas especies que presentaron densidades poblacionales bajas, se analizó más de una población y, para descartar posibles diferencias entre distintas poblaciones, se realizó una ANOVA que permitió considerar los datos como una sola muestra (Kohlsdorf et al., 2008). Finalmente, el tamaño de muestra considerado en los análisis fue variable y se evaluaron entre 5 y 15 organismos para cada especie. De esta manera, se analizaron un total de 219 ejemplares.

Medidas morfométricas. Se tomaron fotografías del organismo completo y del área cefálica de cada individuo con una cámara digital Sony DSC-F828 de ocho megapixeles de resolución, la cual se colocó a 20 cm de altura del ejemplar y una escala métrica de fondo (0,1 mm), esto con el objetivo de calibrar las fotografías. Posteriormente, sobre las imágenes digitalizadas se calcularon las siguientes variables morfométricas de la cabeza, mediante el módulo tmorphgen6 de la paquetería Integrate Morphometrics Package (IMP; Sheets, 2004): 1) longitud hocico cloaca (LHC), 2) longitud de la cabeza, 3) ancho de la cabeza, 4) alto de la cabeza, 5) longitud de la mandíbula inferior, 6) longitud del hocico, 7) longitud de la sínfisis mandibular anterior, 8) longitud del proceso retroarticular (apertura) que se calcula con la longitud de la mandíbula inferior menos la longitud de la sínfisis mandibular anterior y 9) longitud del coronoides (cierre) que se obtiene a partir de la diferencia de la longitud de la sínfisis mandibular menos la longitud del hocico, de acuerdo con Kohlsdorf et al. (Fig. 1). Para estandarizar las variables, se usó la longitud hocico-cloaca y así obtener los residuales mediante un análisis de regresión lineal. La información de los hábitos alimentarios y uso de hábitat de cada una de las especies que se examinaron se obtuvo de literatura. De acuerdo con Vanhooydonck (2007) se realizó la clasificación de dieta respecto al tipo de presa por dureza y por nivel de evasión. En el caso de uso de hábitat, de acuerdo con Sites et al. (1992), se consideraron como terrestres a las especies que se desplazan sobre el suelo, como arborícolas, a las que se desplazan sobre árboles y, finalmente, a las que se desplazan sobre rocas como saxícolas.

Fig. 1. Variables morfométricas analizadas en
este estudio (esquema modificado de Smith, 1939).

Análisis morfométrico. Una vez que se estandarizaron las variables, se realizó un Análisis de Componentes Principales (ACP), para definir el porcentaje de variación explicado y generar un grupo de variables que describieran las diferencias entre especies. Se utilizó un Análisis de VariaciónCanónica (AVC), para clasificar correctamente a las especies al discriminar respecto a la forma de la cabeza, así como una prueba de Análisis de Varianza Multivariado (MANOVA), para evaluar diferencias significativas entre especies. Todos los análisis estadísticos se efectuaron con el programa Paleontological Statistics (PAST; Hammer et al., 2001).

Posteriormente y, para comprobar si las especies que viven y se mueven en sustratos verticales presentan variación en la morfología de la cabeza con respecto a las especies que viven en el suelo, se realizó un análisis de varianza (ANOVA); lo mismo se efectuó para determinar diferencias morfológicas entre especies que consumen presas duras, blandas o intermedias y aquellas que consumen presas evasivas, sedentarias o intermedias. Finalmente, se realizó un análisis de regresión múltiple mediante el paquete estadístico StatGraphics Plus 5.0 (Kohlsdorf et al.), para determinar cuál de las variables bióticas (tipo de presa) y abióticas (uso de hábitat) y en qué medida estas influyen en la morfología de las especies de Sceloporus Todos los análisis se efectuaron con un nivel de confianza del 95%.

RESULTADOS

El Análisis de Componentes Principales (ACP) muestra que los primeros dos componentes explican el 74% de la variación morfológica.

Lo cual indica que existe alta variación en la morfología de la cabeza de los sceloporinos. Para el CP1 todos los coeficientes fueron positivos y representa el 47% de la variación, lo que se atribuye principalmente por la longitud de la mandíbula, la sínfisis mandibular y el proceso retroarticular. El CP2 explica el 27% de la variación, donde el alto de la cabeza, longitud del hocico y el proceso retroarticular son las variables con mayor varianza tanto positiva como negativa.

Los resultados del Análisis de Variación Canónica (AVC), indican que el eje 1 separa a las especies con respecto a la longitud del hocico, cargado hacia los valores positivos y, al alto de la cabeza y proceso retroarticular, con valores negativos (Wilk´s Lambda = 0,05, df = 160,1523, F = 4,45, p = 0,0001). Con el MANOVA se observaron diferencias entre S. clarkii y S. torquatus, S. mucronatus, S. magister, S. spinosus (p = 0,0001), además las distancias de Mahalanobis entre comparaciones de estas especies es de: 69,82, 47,05, 54,51 y 65,47, respectivamente. Lo mismo ocurre entre S. clarkii y S. horridus (p=0,0001) con 17,35 de distancia (Fig. 2).

En cuanto al análisis de regresión múltiple, únicamente se obtuvieron correlaciones significativas entre el ancho y alto de la cabeza con las variables bióticas y abióticas, por lo que se realizaron correlaciones simples para estas variables. Los resultados mostraron que hay una fuerte correlación entre el alto (r=0,85, p=0,017; Fig. 3a) y ancho (r=0,85, p=0,0001; Fig. 3b) de la cabeza con la dureza de las presas. Así mismo, existe correlación entre el ancho de la cabeza y el nivel de evasión de las presas (r=0,83, p=0,0001; Fig. 3c). Mientras que entre el alto de la cabeza y el uso del hábitat que presentan las especies hay una correlación negativa (Fig. 4).

Finalmente, el análisis de varianza muestra diferencias estadísticamente significativas en la morfología de la cabeza en cuanto al tipo de presa por dureza (p=0,0018) y por nivel de evasión (p=0,0006), mientras que para el uso de hábitat no se encontraron diferencias significativas en la morfología de la cabeza (p=0,3102).

Fig. 2. Análisis de Variación Canónica, se muestra la separación de las especies,
con alta variación de la morfología de la cabeza de acuerdo con las distancias de Mahalanobis.

Fig. 3. Correlaciones entre el alto y ancho de la cabeza con la dureza de la presa
(a y b, respectivamente) y ancho de la cabeza con evasión de la presa (c).

Fig. 4. Correlación entre el alto de la cabeza y uso de hábitat.

DISCUSIÓN

Los resultados del presente estudio muestran diferencias estadísticamente significativas en el diseño de la cabeza de los Sceloporus analizados. Así mismo, las variaciones morfológicas se observan principalmente en la longitud de la mandíbula, sínfisis mandibular anterior, hocico, proceso retroarticular y alto de la cabeza. Esta descripción se refleja en una alta variación en los componentes de la cabeza para estas especies (74%), dichas variaciones morfológicas se han determinado en otros vertebrados, como peces (Richard & Wainwright, 1995; Albertson et al., 2003), murciélagos (Bogdanowicz et al., 1999) y serpientes (Mori & Vincent, 2008), reportando morfología trófica en cuanto al tamaño de las presas.

Diversos estudios, principalmente en peces, reportan morfología trófica en cuanto al tamaño de las presas (Richard & Wainwright; Albertson et al.). En otros grupos como Tropidurus, reportan que la morfología de la cabeza se encuentra determinada por la dureza y evasividad de las presas que consumen (Kohlsdorf et al.). Tal como se observa en los resultados, puesto que se encontraron diferencias significativas de la cabeza entre las especies que consumen presas duras, suaves e intermedias, así como las que consumen presas sedentarias, evasivas o intermedias. Como sucede con S. clarkii que consume presas suaves y sedentarias y presenta un ancho de la cabeza y hocico de menor longitud respecto a S. torquatus, S. mucronatus, S. magister, S. spinosus, que presentan una morfología más robusta y que consumen presas duras y sedentarias como intermedias.

Por otro lado, las especies que se encuentran tanto en el suelo, como en rocas y árboles, no muestran diferencias morfológicas de la cabeza, aunque en otros phrynosomatidos ocurre lo opuesto de acuerdo con la última relación (Herrel et al., 2001; Losos, 1990). Sin embargo, en los estudios citados anteriormente, además de variables morfométricas de la cabeza, también toman en cuenta variables de las extremidades y garras, puesto que son estructuras de agarre para el desplazamiento, tal y como se ha visto en S. spinosus, S. variabilis y S. poinsetti. Lo que indica que las presiones selectivas del ambiente se encuentran dirigidas con mayor fuerza a la morfología de las extremidades y no tanto al diseño de la cabeza de los Sceloporus analizados en este estudio.

Con base en las correlaciones, se observó que aquellas especies que consumen presas duras presentan una cabeza menos alta y más ancha en comparación con las que consumen presas suaves; así mismo, aquellas que se alimentan de presas sedentarias presentan menor ancho de la cabeza. Tal y como sucede con S. aeneus, S. grammicus, S. jalapae, S. jarrovi, S. magister, S. mucronatus, S. undulatus y S. utirformis, que consumen presas duras y evasivas o intermedias, como: coleópteros, lepidópteros, formícidos y vertebrados (otras lagartijas). De igual forma se han visto estas relaciones en otros grupos, como el género Tropidurus (Kohlsdorf et al., 2008), aunque el alto de la cabeza se ha correlacionado con una fuerza de la mordida mayor en estudios realizados con Podarcis muralis y Lacerta vivípara (Herrel et al., 2001) y, Sauromalus ater (Lappin et al.), ya que les permite acomodar músculos mandibulares grandes y mejorar el desempeño de la mordida (Herrel et al., 1999; 2001: Lappin et al.; Verwaijen et al., 2002).

Por otro lado, el nivel de evasión de las presas se encuentra relacionado con la velocidad y precisión para capturar las presas con esta estrategia de escape (Kohlsdorf et al.; Measey et al., 2011). Para esto se requieren de hocicos y mandíbulas más largos, para una mayor apertura en la palanca de la mandíbula (Harmon et al., 2005). Esta relación se observó en S. grammicus, S. horridus y S. occidentalis, al consumir lepidópteros y ortópteros, aunque una relación negativa se observó en S. clarkii y S. nelsoni, las cuales consumen isópteros (termitas), catalogadas como presas sedentarias. Lo que sugiere que estos sceloporinos presentan distintas adaptaciones de la cabeza para alimentarse de distintas presas o en su caso de presas en específico, como sucede en las dos últimas especies.

Finalmente, para las especies analizadas en el presente estudio, el alto de la cabeza resultó ser el carácter que predice el uso de hábitat, ya que especies que se encuentran en árboles o paredes como S. formosus, S. grammicus, S. poinsetti, S. undulatus y S. utiformis, presentan cabezas menos altas, con respecto a aquellas que se encuentran en el suelo, lo que contrasta con el hecho de que las cabezas y cuerpos planos de lagartijas que escalan, mejoran el equilibrio y la capacidad de esconderse en las grietas y refugios en hábitats verticales (Vitt et al.; Lappin et al.).

AGRADECIMIENTOS

Al Dr. Víctor H. Reynoso Rosales curador de la Colección Nacional de Anfibios y Reptiles del Instituto de Biología de la UNAM y al Dr. Adrian Montes de Oca curador de la Colección de Anfibios y Reptiles del museo Alfonso L. Herrera de la Facultad de Ciencias de la UNAM, por facilitar la revisión de los organismos. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología por el otorgamiento de la beca nacional No 443822.

REFERENCIAS

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Dirección para Correspondencia:

M. en C. Sandra Galindo-Gil

Facultad de Ciencias
Universidad Autónoma del Estado de México
Centro Universitario Km 15
Carretera Toluca-Ixtlahuaca
El Cerrillo Piedras Blancas
C. P. 50200
Toluca - MÉXICO

Email: manalis19@hotmail.com

Recibido : 03-06-2014
Aceptado: 20-01-2015